La biologie du Malus domestica Borkh. (pommier commun)
3. Répartition géographique

3.1 Origine et historique d'introduction

On croit que le M. domestica est originaire d'Asie centrale : son principal ancêtre, le M. sieversii, est une espèce indigène des contreforts montagneux situés entre l'ouest de la Chine et l'ancienne Union soviétique (figure 2) (Hancock et al., 2008; Harris et al., 2002; Velasco et al., 2010). Les forêts de cette région sont principalement constituées de pommiers, et le M. sieversii est largement répandu dans les monts Tian Shan, entre 1 200 et 1 800 m d'altitude (Luby, 2003; Velasco et al., 2010). Le M. sieversii est la seule espèce sauvage à posséder tous les caractères du M. domestica, sur le plan de la morphologie du fruit et de l'arbre. Ses fruits sont très variables et présentent toute la gamme de couleurs, de formes et de saveurs que l'on retrouve chez les pommiers cultivés dans le monde entier. Les humains ont vécu et pratiqué l'agriculture nomade dans cette région pendant des milliers d'années, et on croit que la domestication délibérée des pommiers a pu être précédée d'une longue période de cueillette opportuniste des fruits et de semis non intentionnel des graines jetées au rebut (Hancock et al., 2008; Luby, 2003). Les ours et d'autres vertébrés pourraient aussi avoir contribué à la dispersion de l'espèce (Ignatov et Bodishevskaya, 2011; Juniper et al., 1999).

Les anciennes routes commerciales qui reliaient la Chine au Moyen-Orient et à l'Europe ont sans doute facilité la dispersion répétée du M. sieversii, sur de courtes et de longues distances, vers l'est et l'ouest, depuis sa région d'origine en Asie centrale (Harris et al., 2002; Velasco et al., 2010). On croit que certaines parties de l'ancienne route de la soie ont été empruntées par des voyageurs à pied, des chevaux de bât et des chameaux dès le Néolithique (~ 9 000 ans av. J.-C.). Cette route était bien établie à l'âge du bronze (~ 2 500 av. J.-C.), offrant des possibilités de dispersion sans précédent, intentionnelle ou non, des fruits et des graines (Hancock et al., 2008; Harris et al., 2002; Luby, 2003) . En conséquence, il est possible que l'espèce se soit hybridée avec des espèces indigènes de Chine vers l'est (p. ex., M. baccata, M. mandshurica et M. prunifolia) et avec des espèces européennes vers l'ouest (p. ex., M. orientalis et M. sylvestris)(Hancock et al., 2008; Juniper et al., 1999; Luby, 2003).

Les preuves archéologiques et historiques dont on dispose indiquent que les pommes étaient cueillies dans la nature à différents endroits en Europe au cours du Néolithique et de l'âge du bronze (Harris et al., 2002; Juniper et al., 1999). Au Proche-Orient, on a cultivé des pommiers dès 3000 av. J.-C. (p. ex., en Türkiye, en Syrie et en Iraq) (Hancock et al., 2008). Selon des écrits de l'Empire perse (p. ex., Iran et au-delà), les pommiers étaient cultivés à grande échelle dans l'Empire en 500 av. J.-C. À la suite de la conquête de la Perse par Alexandre le Grand vers 300 av. J.-C, l'arboriculture fruitière a été introduite dans le monde grec, et de là dans le monde romain (Hancock et al., 2008; Luby, 2003). Des preuves historiques montrent que les Grecs de l'Antiquité connaissaient bien l'art du greffage. Des horticulteurs romains utilisaient l'écussonnage et d'autres techniques de greffage. Au premier siècle apr. J.-C., l'écrivain romain Pline a recensé plusieurs cultivars de pommiers (Juniper et al., 1999). Avec l'essor de l'Empire romain, la culture du pommier s'est étendue vers le nord et vers l'ouest en Europe, où l'espèce s'est hybridée avec le pommetier indigène M. sylvestris et l'a supplanté. Au cours des siècles suivants, qui ont vu la naissance et l'essor de la chrétienté et de l'Islam, on a continué de cultiver le pommier, principalement dans les jardins des abbayes d'Europe et dans les vergers de la péninsule Ibérique (le Portugal et l'Espagne) (Hancock et al., 2008; Luby 2003).

Au 13e siècle, les pommiers cultivés ont connu une popularité croissante dans toute l'Europe : on les trouvait dans les jardins des rois comme dans ceux des gens du peuple. Durant le 17e siècle, au moins 120 cultivars ont été décrits et répertoriés (Luby, 2003). En 1826, la Royal Horticultural Society d'Angleterre a reconnu au moins 1 200 variétés, et on a commencé à les reconnaître et à les classer en fonction des différents usages qu'on pouvait faire de leurs fruits (p. ex., pommes à cuire, pommes de dessert, pommes à cidre). La fin du 19e siècle et le début du 20e siècle correspondent à la période où les pommiers cultivés étaient les plus diversifiés en Europe, des centaines de cultivars populaires à l'échelle locale étant cultivés dans des milliers de petits vergers. La liste des cultivars connus comprenait alors probablement plus de 2 500 entrées (Hancock et al., 2008; Juniper et al., 1999; Luby, 2003).

Pendant ce temps, des colons européens ont introduit le M. domestica en Amérique (16e et 17e siècles), en Afrique du Sud (années 1650), en Australie (1788) et en Nouvelle-Zélande (1814). À la fin du 19e siècle, l'espèce avait aussi été introduite dans le sud et l'est de l'Asie, où elle a supplanté le M. × asiatica Nakai, le principal pommier cultivé dans cette région depuis plus de 2000 ans (Hancock et al., 2008; Luby, 2003).

En Amérique, le M. domestica a été introduit par des prêtres espagnols dans des missions du Chili et de la Californie au cours du 16e siècle. Les colons espagnols et portugais ont continué de cultiver des pommiers dans les zones de climat tempéré propices d'Amérique centrale et d'Amérique du Sud. D'autres colons européens ont apporté des graines afin d'établir des vergers dans l'est des États-Unis et du Canada. Les premiers vergers de pommiers ont été répertoriés en Nouvelle-Angleterre dans les années 1620. De même, les colons français ont établi des pommeraies au 17e siècle, le long de la vallée du Saint-Laurent et dans les vallées clémentes de la Nouvelle-Écosse et du Nouveau-Brunswick. À mesure que les pionniers se sont déplacés vers l'ouest en Amérique du Nord, les vergers de pommiers leur sont devenus indispensables, si bien qu'à la fin du 19e siècle, des pommiers étaient également cultivés sur la côte Ouest de l'Amérique du Nord (AAC, 2011; Hancock et al., 2008; Luby, 2003). Des cultivars très rustiques, comme le 'Wealthy', ont été mis au point à la fin du 19e siècle pour les régions froides des Grandes Plaines des États-Unis (Luby et Fennell, 2006). Par la suite, un nouveau groupe de cultivars américains a été établi, comprenant notamment les cultivars 'Jonathan', 'Wagener' et 'Golden Delicious'. Ces cultivars ont eu du succès dans les régions des États-Unis aux conditions climatiques rigoureuses et ont subséquemment donné de bons résultats en Afrique du Sud, en Australie et dans la région méditerranéenne (Juniper et al., 1999).

Au début du 20e siècle, les États-Unis et le Canada étaient les deux principaux pays producteurs de pommes dans le monde. À la fin du siècle, l'ancienne Union soviétique était aussi un important producteur mondial. Au tournant du 21e siècle, la Chine s'était hissée au premier rang des producteurs de pommes, une grande partie de ses récoltes étant exportée sous forme de jus concentré. Aujourd'hui, la production mondiale de pommes dépasse les 70 millions de tonnes métriques, les principaux pays producteurs étant la Chine, les États-Unis, l'Inde, la Türkiye, la Pologne, l'Italie, la France et l'Iran (FAO, 2013; O'Rourke, 2003). Dans l'hémisphère Sud, les principaux pays producteurs sont le Brésil, le Chili, l'Argentine, l'Afrique du Sud, la Nouvelle-Zélande et l'Australie, la plus grande partie de leur production étant destinée aux pays de l'hémisphère Nord, durant leur printemps et leur été (FAO, 2013; Hancock et al., 2008; Luby, 2003; O'Rourke, 2003) . Bien que 6 000 populations naturelles et cultivars importants à l'échelle régionale soient reconnus dans le monde, le commerce mondial est dominé par quelques cultivars, dont les principaux sont 'Delicious', 'Golden Delicious', 'McIntosh' et 'Jonagold', d'Amérique du Nord, 'Braeburn' et 'Gala', de Nouvelle-Zélande, 'Granny Smith', d'Australie, et 'Fuji', du Japon (Hancock et al., 2008; Luby, 2003).

3.2 Aire d'indigénat

L'aire d'indigénat du M. domestica est difficile à déterminer, car l'espèce est le résultat d'une domestication et de multiples hybridations qui se sont produites dans le monde entier sur des milliers d'années. Son principal ancêtre est originaire des contreforts montagneux situés entre l'ouest de la Chine et l'ancienne Union soviétique (Hancock et al., 2008; Velasco et al., 2010). Selon certains auteurs, c'est là que se trouverait le centre d'origine de l'espèce (p. ex., voir l'analyse de Harris et al., 2002; Robinson et al., 2001).

Asie
L'espèce est peut-être indigène du Kazakhstan, du Kirghizistan, du Tadjikistan, du Turkménistan et de l'Ouzbékistan (Harris et al., 2002; Robinson et al., 2001).

3.3 Aire d'introduction

Asie

Espèce cultivée en Afghanistan, en Arménie, en Azerbaïdjan, au Bhoutan, en Chine, en Inde, en Indonésie, en Iraq, en Iran, en Israël, au Japon, en Jordanie, au Kazakhstan, au Kirghizistan, au Liban, au Myanmar, au Népal, en Ouzbékistan, au Pakistan, aux Philippines, en République de Corée, en Syrie, au Tadjikistan, en Thaïlande, au Turkménistan, en Türkiye, au Vietnam et au Yémen (CABI, 2012; Flora of China editorial committee, 1959+; Hancock et al., 2008) . En Asie tropicale, la production est limitée aux régions situées en altitude. On trouve de telles régions en Inde, dans la zone tempérée des montagnes du nord-ouest et, dans une moindre mesure, dans les montagnes du nord-est (Papademetriou et Herath, 1999).

Afrique

Espèce cultivée en Afrique du Sud, en Algérie, en Égypte, au Kenya, à Madagascar, au Maroc, à la Réunion, en Tunisie et au Zimbabwe (CABI, 2012).

Amérique du Nord

Espèce cultivée au Canada, aux États-Unis et au Mexique (CABI, 2012). Espèce également naturalisée au Canada et aux États-Unis (Brouillet et al., 2010+; ACIA et RNCan/SCF, 2011+; Kartesz, 1999; Scoggan, 1979; USDA-NRCS, 2012).

Amérique centrale/Caraïbes

Espèce cultivée à la Grenade, au Guatemala et au Honduras (CABI, 2012).

Amérique du Sud

Espèce cultivée en Argentine, en Bolivie, au Brésil, au Chili, en Colombie, en Équateur, au Paraguay, au Pérou et en Uruguay (CABI, 2012).

Europe

Espèce cultivée en Albanie, en Allemagne, en Autriche, au Bélarus, en Belgique, en Bulgarie, à Chypre, en Croatie, au Danemark, en Espagne, en Estonie, en Finlande, en France, en Grèce, en Hongrie, en Irlande, en Italie, en Lettonie, en Lituanie, au Luxembourg, à Malte, en Moldavie, en Norvège, aux Pays-Bas, en Pologne, au Portugal, en République tchèque, en Roumanie, au Royaume-Uni, en Russie, en Serbie, en Slovaquie, en Slovénie, en Suède, en Suisse et en Ukraine (CABI, 2012; Tutin et al., 1968). On signale que l'espèce s'échappe souvent de culture et est parfois naturalisée, dans toute l'Europe (Tutin et al., 1968).

Océanie

Espèce cultivée en Australie et en Nouvelle-Zélande (CABI, 2012; Mabberley et al., 2001). Espèce également naturalisée en Australie (Australian National Botanic Gardens, 2012) et présente comme espèce exotique occasionnelle en Nouvelle-Zélande (Landcare Research, 1996-2012).

3.4 Aire potentielle en Amérique du Nord

Le M. domestica est cultivé dans les régions tempérées du monde, y compris en Amérique du Nord (Mexique, États-Unis et Canada). Aux États-Unis, on cultive le pommier dans tous les États continentaux. La production se fait à l'échelle commerciale dans 35 États, les principaux producteurs étant les États de Washington, de New York, du Michigan, de Pennsylvanie, de Californie et de Virginie (Rieger, 2006; U.S. Apple Association, 2012). On a également signalé la naturalisation du M. domestica dans 41 États (Kartesz, 2011; USDA-NRCS, 2012). Au Canada, le M. domestica est cultivé dans toutes les provinces, mais non dans les territoires du Nord. La première province productrice en importance est la Colombie-Britannique (19 %; 3 794 ha), suivie de l'Ontario (37 %; 7 541 ha), du Québec (31 %; 6 232 ha), de la Nouvelle-Écosse (11 %; 2 226 ha) et du Nouveau-Brunswick (1 %; 255 ha) (AAC, 2011). On signale également la naturalisation de l'espèce en Colombie-Britannique, au Manitoba, en Ontario, au Québec, au Nouveau-Brunswick, en Nouvelle-Écosse et à l'Île-du-Prince-Édouard (Brouillet et al., 2010+; ACIA et RNCan/SCF, 2011+; Kartesz, 1999; Scoggan, 1979).

La résistance au froid des différents cultivars de M. domestica et leurs exigences concernant la durée de la saison de végétation varient de manière significative. Cependant, la plupart des variétés ont une performance optimale dans les zones de rusticité 4 à 7 établies par le Department of Agriculture des États-Unis (USDA) (p. ex., 'Delicious', 'Duchess', 'Gala', 'McIntosh', 'Enterprise', 'Macoun', 'Wolf River') (Hampson et Kemp, 2003; Jackson, 2003; Orange Pippin Ltd., 2012; Webster, 2005b; Westwood, 1993) . Certaines variétés recommandées pour l'Amérique du Nord donnent aussi de bons résultats dans la zone de rusticité 3 de l'USDA, dont 'Honeycrisp', 'Spartan', 'Sunrise' et 'Sweet Sixteen' (BCMA, 2006; Orange Pippin Ltd., 2012). Les zones de rusticité 3 à 7 de l'USDA, qui correspondent à une plage de températures minimales annuelles moyennes de -40 °C à -12,3 °C, couvrent environ le tiers du Canada au sud de 60° de latitude Nord (voir la carte à l'adresse : http://planthardiness.ars.usda.gov/PHZMWeb/Images/northamerica.jpg).

3.5 Habitat

De façon générale, on considère que les conditions optimales pour le M. domestica se situent dans la zone tempérée fraîche, entre 35° et 50° de latitude environ, dans les régions où l'intensité lumineuse est forte, où les jours sont chauds et les nuits, fraîches (Rieger, 2006; Webster, 2005b). L'aire de répartition du M. domestica se trouve plus au nord que celle de nombreuses autres espèces fruitières cultivées, en raison de la floraison relativement tardive de l'espèce et de sa résistance au froid (Rieger, 2006). Le pommier est également cultivé dans une moindre mesure dans les zones semi-arides, subtropicales et tropicales; l'irrigation, l'altitude et diverses stratégies culturales permettent alors de contourner les contraintes imposées par le climat (Hampson et Kemp, 2003; Westwood, 1993). Jackson (2003) fournit un exemple de la plage de températures permettant de produire des pommes. Aux limites de cette plage de températures, on trouve la Pologne, avec des températures minimales mensuelles atteignant -17°C durant l'hiver et des températures maximales mensuelles atteignant 30°C durant l'été, et l'Égypte, avec des températures minimales de 1°C en hiver et des températures maximales de 43°C en été (Jackson, 2003).

Les principales contraintes climatiques concernant le M. domestica sont le refroidissement hivernal insuffisant, dans les climats chauds, le stress thermique et les brûlures dues au soleil, dans les régions à hiver doux et à été chaud, et les dommages causés par le gel en hiver, dans les régions situées plus au nord (à hiver froid) (Jackson, 2003). Le M. domestica exige une période de refroidissement hivernal (environ 1 000 à 1 600 heures à moins de 7°C) pour que la dormance puisse être levée. Les hivers ne doivent donc pas être trop doux. Lorsque la dormance n'est pas levée, le débourrement des bourgeons est sporadique et faible, et la récolte est mauvaise. Les températures estivales élevées (p. ex., 40°C pendant plus de quelques jours) peuvent également être une source de stress pour les arbres, en nuisant à leur capacité d'absorber de l'eau et de transpirer suffisamment vite pour pouvoir refroidir les feuilles. Ces températures élevées peuvent entraîner une réduction de l'activité photosynthétique, une réduction de la taille des fruits et de leur coloration ainsi que des brûlures dues au soleil (Webster, 2005b). Inversement, le M. domestica peut subir des dommages dus au gel; lorsque le gel fait suite à des températures élevées, le débourrement des bourgeons est accéléré et se produit souvent de manière prématurée (Rieger, 2006). L'étendue des dommages causés par les températures basses dépend du stade de dormance des arbres; ceux-ci résistent mieux au froid au milieu de l'hiver et y sont plus vulnérables à la fin de l'automne et au début du printemps. Il est particulièrement important qu'il n'y ait pas de gel au printemps (Webster, 2005b). Les pommiers commencent à s'endurcir au froid à l'automne : le processus débute par les rameaux extérieurs et se poursuit vers la base du tronc, ce qui fait que les bourgeons et les rameaux sont moins sensibles au gel que les racines. Les rameaux et les bourgeons des pommiers peuvent résister à des froids de -40°C, mais les porte-greffes ne peuvent survivre à des températures inférieures à environ -18°C. De plus, les fleurs ouvertes et les jeunes fruits peuvent être tués par une brève exposition à des températures de -2°C ou moins (Palmer et al., 2003; Rieger, 2006). Les dommages causés par le gel aux fleurs peuvent réduire le rendement en fruits de jusqu'à 90 % (AAC, 2011; Solymar, 2004).

La tolérance aux conditions climatiques varie de façon significative parmi les différents cultivars de M. domestica. Ainsi, les cultivars 'McIntosh' et 'Antonkova' sont considérés comme exceptionnels du point de vue de la résistance au froid et peuvent soutenir les températures hivernales très basses des climats continentaux (comme celui du Canada, par exemple). Par ailleurs, la pomiculture à grande échelle pratiquée dans des pays tels que l'Égypte repose sur les variétés 'Anna' et 'Dorset Golden', qui ont été mises au point pour la culture en climat chaud et sont moins exigeantes en termes de refroidissement hivernal pour le débourrement des bourgeons (p. ex., 500 heures à 7°C) (Rieger, 2006).

Un autre paramètre important des conditions climatiques est la durée de la saison de végétation. Là encore, les exigences des différents cultivars de M. domestica sont très variables. En moyenne, la maturation des pommes survient environ 120 à 150 jours après la floraison, mais les pommes de certains cultivars peuvent parvenir à ce stade en seulement 70 jours, alors que celles d'autres cultivars peuvent nécessiter jusqu'à 180 jours (Rieger, 2006). La période de maturation dépend de la température (p. ex., les températures élevées entraînent une réduction de la période de maturation). Elle varie donc selon le lieu de culture pour une variété donnée. Le classement en variétés « hâtives » et « tardives » est toutefois assez cohérent (Jackson, 2003). Les cultivars à saison courte tendent à présenter une grande tolérance climatique. Ils donnent de bons résultats dans les régions pomicoles les plus froides et les plus nordiques, comme celles du Canada (p. ex., 'McIntosh'), et peuvent aussi être cultivés en début de saison dans des pays comme la Nouvelle-Zélande et la France (p. ex., 'Cox') (Jackson, 2003). Les cultivars à saison longue, comme 'Braeburn', 'Fuji', 'Cripp's Pink' et 'Granny Smith', ne donnent généralement pas un bon rendement dans les régions nordiques et sont mieux adaptés aux climats plus doux de l'hémisphère Sud (Hampson et Kemp, 2003; Jackson, 2003).

Le M. domestica réagit positivement à l'ensoleillement. L'augmentation du rayonnement solaire favorise généralement la pénétration de la lumière dans le couvert des arbres et entraîne une augmentation du potentiel de photosynthèse. La couverture nuageuse associée à la pluie est considérée comme un facteur négatif réduisant la disponibilité du rayonnement solaire dans de nombreuses régions productrices de fruits (Jackson, 2003). Jackson (2003) a déterminé la plage de rayonnement solaire dans cinq régions pomicoles, durant une saison de végétation de cinq mois. La valeur la plus faible, soit 2,50 GJ/m, a été mesurée à Wilhelminadorp, aux Pays-Bas, alors que la valeur la plus élevée, soit 4,13 GJ/m, a été mesurée à Davis, en Californie. Rieger (2006) a observé que la coloration rouge des fruits de nombreuses variétés était stimulée par l'ensoleillement; un ensoleillement excessif peut toutefois causer l'insolation des fruits.

Le M. domestica est relativement intolérant à la sécheresse et ne peut être cultivé dans les régions très arides, à moins qu'on dispose de grandes quantités d'eau douce pour l'irrigation (Webster, 2005b). Au Canada, les sécheresses estivales peuvent affecter la santé des arbres et la production de fruits, et un ensoleillement direct excessif peut causer l'insolation des fruits là où la couche d'ozone est mince. Ce phénomène a été le plus souvent observé en Colombie-Britannique, mais se produit aussi à l'occasion en Ontario (AAC, 2011). Par ailleurs, les taux d'humidité élevés et les précipitations abondantes ont aussi des effets négatifs. L'humidité favorise les infections et les maladies (p. ex., tavelure du pommier, feu bactérien), et les pluies abondantes peuvent affecter la structure et l'aération du sol. En règle générale, le M. domestica a besoin d'environ 50 à 60 cm de pluie ou d'eau d'irrigation répartis sur la saison de végétation, et les arbres poussant sous des climats relativement secs sont moins sujets aux maladies (Rieger, 2006; Webster, 2005b).

Le M. domestica peut être cultivé dans différents types de sol, mais donne les meilleurs résultats dans les sols loameux profonds et bien drainés ayant un pH de 6 à 7 et une teneur élevée en matière organique (AAC, 2011; Rieger, 2006; Solymar, 2004). Les sols sablonneux donnent une croissance moins vigoureuse et ont davantage besoin d'être irrigués, car ils contiennent moins de matière organique et sont sujets au lessivage. Les sols argileux sont plus riches en matière organique et donnent une croissance plus vigoureuse, mais ils s'égouttent mal et sont moins propices à la croissance des racines (AAC, 2011). Comme la plupart des arbres fruitiers, le M. domestica est très intolérant aux sols mal drainés (Rieger, 2006). Les vergers sont souvent situés sur les pentes de collines, où l'air frais peut circuler vers le bas. Cette situation permet aussi d'éviter les gels printaniers et la saturation du sol (Webster, 2005b). Idéalement, la pente devrait être de 4 à 8 % et faire face au sud, ce qui maximise l'exposition au soleil (AAC, 2011; Webster, 2005b).

Le M. domestica s'est échappé de culture et s'est naturalisé dans de nombreuses parties du monde, y compris en Amérique du Nord, où l'espèce pousse dans les pâturages abandonnés, les clairières et en bordure des routes et des boisés (Brouillet et al., 2010+; ACIA et RNCan/SCF, 2011+; Kartesz, 1999; Scoggan, 1979; Stover et Marks, 1998; USDA-NRCS, 2012).