Sélection de la langue

Recherche

Biologie du Cannabis sativa L. (Cannabis, chanvre, marijuana)

Cette page fait partie du répertoire des documents d'orientation (RDO).

Vous cherchez des documents connexes?
Recherche de documents connexes dans le répertoire des documents d'orientation.

Document de biologie BIO2020-02 : Un cahier allant de pair avec la Directive 94-08 (Dir94-08), Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux.

Sur cette page

1 Renseignements administratifs généraux

1.1 Contexte

L'Unité d'évaluation des risques des végétaux et des produits issus de la biotechnologie (UERVPB) de l'Agence canadienne d'inspection des aliments (ACIA) évalue les risques que peut poser la libération de végétaux à caractères nouveaux (VCN) dans l'environnement au Canada. L'Unité est aussi responsable d'évaluer le risque que les plantes importées et les espèces végétales nouvelles au Canada deviennent nuisibles.

Chaque évaluation du risque menée par l'UERVPB exige de l'information sur la biologie de l'espèce végétale concernée et peut à cette fin s'appuyer sur un document de biologie végétale portant sur cette espèce. Au moment de l'évaluation d'un VCN, le document de biologie végétale est employé de pair avec la Dir 94-08 : Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux.

1.2 Portée

Le présent document vise à fournir l'information de base requise sur la biologie du Canabis sativa L.

À moins d'indication contraire, les renseignements présentés ci-après concernent le genre Cannabis dans son ensemble.

Ces renseignements seront employés dans le cadre des évaluations du risque menées par l'UERVPB. Ils aideront notamment à caractériser les risques associés à la dissémination du végétal dans l'environnement du Canada, quant à

2 Identité

2.1 Nom

Cannabis sativa L.Note de bas de page 23

2.2 Famille

CannabaceaeNote de bas de page 23

2.3 Synonymes

Synonymes de C. sativaNote de bas de page 23 include:

2.4 Noms communs

Les noms français utilisés pour désigner le Cannabis sativa sont les suivants : cannabis, chanvre, chanvre cultivé, marihuana et marijuanaNote de bas de page 23 Note de bas de page 199.

2.5 Taxonomie et génétique

Le C. sativa appartient à la famille des CannabacéesNote de bas de page 23, qui comprend 12 genres et environ 102 espècesNote de bas de page 24, dont d'autres espèces d'importance économique, comme

Le C. sativa est diploïde (2n = 20)Note de bas de page 193.

Position taxonomiqueNote de bas de page 23 Note de bas de page 43

Taxon Nom scientifique et commun
Règne Plantes (règne végétal)
Sous-règne Trachéobiontes (plantes vasculaires)
Super-embranchement Spermatophytes (plantes à graines)
Embranchement Magnoliophytes (plantes à fleurs)
Classw Equisetopsida
Sous-classe Magnoliidae
Ordre Rosales
Famille Cannabaceae
Genre Cannabis
Espèce Cannabis sativa L.

La classification taxonomique du C. sativa a longtemps fait l'objet d'opinions divergentes et de débats botaniquesNote de bas de page 53 Note de bas de page 136 Note de bas de page 197 Note de bas de page 198. La majorité des traitements décrivent le taxon comme fortement diversifié mais monospécifique (une seule espèce possédant des formes infraspécifiques)Note de bas de page 135 Note de bas de page 197 Note de bas de page 199 Note de bas de page 200 Note de bas de page 202. Toutes les formes du C. sativa sont naturellement diploïdes et compatibles sur le plan sexuelNote de bas de page 202. Les grandes variations géographiques, morphologiques et chimiques chez le C. sativa résultent de la sélection et de la domestication importantes dont a fait l'objet l'espèce en vue de différentes utilisations (fibre, drogue, oléagineux, etc.). Aux fins du présent document, le taxon est considéré comme monospécifique. Toutefois, le genre Cannabis serait polyspécifique (composé de plusieurs espèces) selon le traitement de certains taxinomistes, et des formes infraspécifiques sont parfois mentionnéesNote de bas de page 52 Note de bas de page 78 Note de bas de page 111 Note de bas de page 112 Note de bas de page 189. De récentes recherches ont montré que la marijuana et le chanvre présentent des différences significatives à l'échelle du génome entier, ce qui donne à penser que la distinction entre ces deux populations ne se limite pas aux gènes à l'origine de la production du cannabinoïde Δ9-tétrahydrocannabinol (THC)Note de bas de page 188 Note de bas de page 223.

Small et Cronquist (1976)Note de bas de page 202 ont déterminé une concentration relative seuil de THC dans les inflorescences femelles des plantes (poids sec) permettant de distinguer la forme du C. sativa correspondant au chanvre industriel (type fibre et type oléagineux) de celle correspondant à la marijuana (type drogue). Les plantes atteignant une concentration de 0,3 % Δ9-THC sont considérées comme appartenant au type drogue (marijuana), et celles présentant une concentration inférieure à ce seuil sont considérées comme du chanvre en Amérique du Nord. Dans l'Union européenne, ce seuil est fixé à 0,2 %Note de bas de page 12. Les évaluations modernes fondées sur la teneur en cannabinoïdes en vue de distinguer le chanvre industriel des variétés de type drogue combinent la teneur totale en THC et en acide Δ9-tetrahydrocannabinolic (ATHC), puisque l'ATHC se décarboxyle spontanément en THC (voir la section 4.2.1 Cannabinoïdes). Small et Cronquist (1976)Note de bas de page 202 ont proposé un modèle de classification des sous-espèces et variétés du C. sativa fondé sur les caractéristiques des akènes (fruits, couramment appelés « graines ») et le rapport tétrahydrocannabinol (THC)/cannabidiol (CBD) :

1. Cannabis sativa subsp. sativa

Plantes à potentiel intoxicant limité; Δ9-THC en concentration de moins de 0,3 % (poids sec) dans le tiers supérieur des plantes florifères et représentant généralement moins de la moitié des cannabinoïdes de la résine. Plantes cultivées pour la production de fibre ou de graines oléagineuses ou poussant à l'état sauvage dans des régions où l'espèce a été cultivée à cette finNote de bas de page 213

.

Cannabis sativa subsp. sativa var. sativa

Fruit mature relativement gros, d'une longueur rarement inférieure à 3,8 millimètres (mm), généralement persistant, sans zone basale rétrécie, dépourvu de taches et de marbrures, à périanthe adhérant faiblement au péricarpe et souvent plus ou moins dissocié.

Cannabis sativa subsp. sativa var. spontanea Vavilov

Fruit mature relativement petit, d'une longueur communément inférieure à 3,8 mm, se détachant facilement du pédicelle, présentant une courte zone basale rétrécie plus ou moins définie, à périanthe adné largement persistant et généralement pourvu de zones irrégulières à pigmentation contrastante donnant au fruit un aspect tacheté ou marbré.

2. Cannabis sativa subsp. indica (Lam.) E. Small & Cronquist

Plantes à potentiel intoxicant considérable; Δ9-THC en concentration de plus de 0,3 % (poids sec) dans le tiers supérieur des plantes florifères et représentant souvent plus de la moitié des cannabinoïdes de la résine. Plantes cultivées pour leurs propriétés intoxicantes ou poussant à l'état sauvage dans des régions où l'espèce a été cultivée à cette fin.

Cannabis sativa subsp. indica var. indica (Lam.) Wehmer

Fruit mature relativement gros, d'une longueur rarement inférieure à 3,8 mm, généralement persistant, sans zone basale rétrécie, dépourvu de taches et de marbrures, à périanthe adhérant faiblement au péricarpe et souvent plus ou moins dissocié.

Cannabis sativa subsp. indica var. kafiristanica (Vavilov) E. Small & Cronquist

Fruit mature relativement petit, d'une longueur généralement inférieure à 3,8 mm, se détachant facilement du pédicelle, présentant une courte zone basale rétrécie plus ou moins définie, à périanthe adné largement persistant généralement pourvu de zones irrégulières à pigmentation contrastante donnant au fruit un aspect tacheté ou marbré.

Les termes « sativa » et « indica » ont été utilisés de façon non uniforme et désorganisée. En effet, deux variétés de C. sativa du type drogue ont été désignées par leur nom commun à partir des années 1980 :

Une importante hybridation de ces variétés a en grande partie éliminé les distinctions entre les souches modernes. Toutefois, les souches sont souvent désignées comme « sativa » ou « indica » en fonction du rapport THC/CBD de la plante; cette dénomination ne reflète pas la classification taxinomique ou le bagage génétique. En outre, le terme « sativa » a été utilisé indifféremment pour désigner les plantes ayant un rapport THC/CBD élevé ou le chanvre à faible teneur en THC (« C. sativa »). « Indica » peut faire référence aux plantes à fortes teneurs en THC et en CBD ou aux formes dont la concentration en THC est forte et celle en CBD est faible (« C. indica »)Note de bas de page 139.

2.6 Description générale

Le C. sativa est une plante herbacée annuelle dioïque dont les caractéristiques phénotypiques présentent une variabilité considérable; des individus monoïques peuvent apparaître naturellement ou être mis au point par sélectionNote de bas de page 26 Note de bas de page 81. L'architecture des tiges peut varier d'un cultivar à l'autre, selon la sélection effectuée pour divers besoins utilitaires, alors que les plantes échappées de culture peuvent présenter différents degrés de réversion vers les caractéristiques des formes sauvages. Par exemple, les cultivars de chanvre sélectionnés pour la production de fibre sont généralement hauts et peu ramifiés et possèdent des tiges peu ligneuses pour que la production de fibre soit maximisée, tandis que les cultivars de C. sativa de type drogue sont généralement fortement ramifiés pour que la production de fleurs femelles soit maximiséeNote de bas de page 205.

En général, selon leur constitution génétique et les facteurs environnementaux, les plantes sont dressées, pourvues de tiges simples à considérablement ramifiées et de hauteur très variable, allant généralement de 0,2 à 5 mètres (m) (des plantes cultivées atteignant plus de 12 m ont toutefois été signalées)Note de bas de page 205. La morphologie racinaire s'adapte aux caractéristiques du sol et à la disponibilité de l'eau. En général, la plante produit une racine pivotante ramifiée latéralement qui peut s'enfoncer dans le sol à une profondeur de jusqu'à 2,5  m pour accéder à l'humidité sous la surface. Les tiges sont dressées, parcourues de sillons et généralement ramifiées; leur centre est ligneux et peut être creux au niveau des entre nœudsNote de bas de page 205.

TLes feuilles principales (parfois appelées « feuilles en éventail ») sont composées d'un nombre impair (de 3 à 13) de folioles qui partent toutes d'un même point à l'extrémité distale du pétiole. Les folioles sont lancéolées ou parfois ovoïdes ou oblancéolées, et leur marge est dentée en scie (rarement doublement dentée en scie). Les feuilles possèdent un pétiole long de 2 à 7 centimètres (cm), sont disposées en paires opposées dans la partie inférieure de la tige et sont alternes près du sommet de la tige. Les feuilles et les tiges du C. sativa peuvent présenter des rayures anthocyannées; la teinte violette des plantes peut s'accentuer après un gelNote de bas de page 205.

Durant le stade de croissance végétative, les individus mâles et femelles sont difficilement distinguables en fonction de leur apparence. Toutefois, une fois parvenus à maturité sexuelle, les individus des deux sexes sont faciles à distinguer; par rapport aux femelles, les mâles sont généralement plus frêles et plus hauts et possèdent des tiges plus minces, des feuilles plus petites et une tige végétative moins ramifiéeNote de bas de page 199.

Les fleurs sont imparfaites (soit staminées, soit pistillées), petites, nombreuses et forment des inflorescences compactes. Les fleurs mâles et femelles sont presque invariablement portées par des individus distincts à l'état sauvage, mais certains cultivars modernes de chanvre produisent simultanément des fleurs des deux sexesNote de bas de page 169 Note de bas de page 205. Chez les plantes monoïques, les fleurs staminées sont produites avant les fleurs pistillées, et il arrive que des fleurs soient hermaphroditesNote de bas de page 205. De plus amples renseignements sur la morphologie des fleurs et des graines sont présentés à la section 4.1.

Certains caractères se fixent génétiquement chez les variétés cultivées grâce à la sélection continue, mais les conditions environnementales peuvent avoir une incidence sur la morphologie. Par exemple, la densité de plantation peut avoir un effet sur la ramification; lorsque la densité est élevée, les plantes sont hautes et peu ramifiées et produisent des tiges minces, ce qui les rend idéales pour la production de fibre dans le cas du chanvre. À l'inverse, une faible densité est associée à une faible concurrence, ce qui favorise la ramification et la production de feuilles et de fleurs contenant des cannabinoïdes dans le cas du C. sativa de type drogueNote de bas de page 199. Les carences en nutriments (particulièrement en azote), la faible luminosité et la sécheresse peuvent contribuer à une faible croissance et donner des plantes rabougries.

3 Répartition géographique

3.1 Origine et historique d'introduction

Le C. sativa figure parmi les premières plantes domestiquées et est cultivé depuis l'Antiquité pour ses fibres et ses graines, ainsi que pour ses composés phytochimiques psychotropes. Une certaine incertitude entoure le lieu de domestication du C. sativa, et on ignore si les centres d'origine sont multiples. L'utilisation et la dispersion importantes du C. sativa par les humains au cours des 6 000 dernières années font en sorte qu'il est difficile de distinguer les populations sauvages indigènes de celles issues d'individus échappés de cultureNote de bas de page 25 Note de bas de page 52. Plusieurs régions ont été avancées comme centre d'origine du C. sativa, dont des pays d'Asie et d'EuropeNote de bas de page 64 Note de bas de page 138 Note de bas de page 191 Note de bas de page 226.

Selon certaines hypothèses, le chanvre et le cannabis de type drogue ont été sélectionnés dans des centres géographiques distincts. En Europe et dans le nord de l'Asie, le C. sativa était cultivé presque exclusivement pour ses fibres, tandis que dans le sud de l'Asie, il était plutôt utilisé comme drogue à des fins récréatives, culturelles et spirituellesNote de bas de page 199. Ainsi, il y avait une séparation nord-sud entre les formes du C. sativa cultivées principalement pour la production de fibre et celles principalement utilisées comme drogue. Le matériel génétique du type fibre provenant du nord est adapté à la saison de croissance relativement courte à ces latitudes. Le chanvre a été consécutivement introduit en Asie occidentale, en Égypte et en Europe entre 1 000 et 2 000 avant Jésus-Christ, approximativementNote de bas de page 200. À l'inverse, le matériel génétique du C. sativa de type drogue est adapté aux latitudes méridionales connaissant peu de variation saisonnière de la photopériode. Certaines formes du C. sativa de type drogue ont une floraison relativement précoce, ce qui pourrait être dû à une adaptation aux saisons de croissances courtes associées aux sécheresses saisonnières connues dans le sud-ouest de l'AsieNote de bas de page 199. Les variétés à l'origine des souches actuelles de C. sativa sont maintenant rares, compte tenu des croisements de grande ampleurNote de bas de page 139. Une analyse détaillée des groupes du C. sativa, ayant fait l'objet de sélections dans le passé est présentée dans le chapitre 18 de la monographie de Ernest Small traitant du CannabisNote de bas de page 199.

3.2 Aire d'indigénat

Il est généralement admis que le C. sativa proviendrait des régions tempérées de l'Asie centrale ou occidentale et peut-être de l'Asie orientaleNote de bas de page 125 Note de bas de page 138 Note de bas de page 199.

3.3 Aire d'introduction

Le C. sativa est cultivé et a été introduit à travers le monde; il est maintenant présent en Amérique du Nord et du Sud, en Europe, en Afrique, en Asie et en AustralasieNote de bas de page 14 Note de bas de page 21. Le C. sativa is est largement présent en Amérique du Nord et, en juillet 2019, était considéré comme introduit dans l'ensemble des provinces canadiennes, sauf Terre-Neuve et l'Île-du-Prince-ÉdouardNote de bas de page 43, ou dans la totalité des provinces selon d'autres sourcesNote de bas de page 61 Note de bas de page 205. La plupart des populations sauvages se rencontrent là où le chanvre était cultivé par le passé, et, au Canada, l'espèce est bien établie le long du fleuve Saint-Laurent et dans la région des Grands Lacs inférieurs, en Ontario et au QuébecNote de bas de page 61 Note de bas de page 205. Aux États-Unis, l'aire de naturalisation comprend le Midwest et le Nord-Est, où le chanvre a déjà été cultivéNote de bas de page 13 Note de bas de page 205.

Les populations de chanvre poussant à l'état sauvage sont fréquentes en Eurasie, particulièrement dans le sud-est et le centre de l'Asie et dans de nombreux pays d'Europe. Dans une moindre mesure, des populations sauvages sont observées en Amérique du Sud et en AustralieNote de bas de page 199. Le C. sativa est généralement considéré comme une espèce adaptée au climat nordique tempéré et s'échappe rarement de culture dans les régions tropicalesNote de bas de page 199.

3.4 Aire de répartition potentielle en Amérique du Nord

L'aire de production extérieure actuellement connue du C. sativa à l'échelle mondiale donne à penser que l'aire de répartition mondiale potentielle de l'espèce comprend les zones 4 à 13 de la carte mondiale des zones de rusticitéNote de bas de page 128. La croissance et le développement du C. sativa en zones 10 et 11 sont conditionnels à la présence de précipitations adéquates dans ces régions. Les individus naturalisés du C. sativa sont rares au sud du 37e degré de latitude nord, peu communs dans l'ouest des États-Unis et très rares au MexiqueNote de bas de page 205. Le C. sativa domestiqué tolère bien la chaleur mais ne tolère pas le froid, les températures de croissance optimales se situant entre 14 degrés Celsius (°C) et 27 °CNote de bas de page 205. Le C. sativa peut tolérer les gelées légères (-6 °C), mais il est tué par les fortes gelées ou les périodes prolongées de températures près du point de congélationNote de bas de page 205. La courte durée de la saison de croissance au Canada peut empêcher la maturation des graines et limiter l'établissement du C. sativa. Toutefois, le C. sativa peut s'adapter à la photopériode courte et aux températures basses. Vu la récente augmentation de la culture légale du chanvre et du C. sativa de type drogue au Canada, une certaine expansion de l'aire où on retrouve des individus poussant sans l'intervention humaine est inévitable (E. Small, communication personnelle, 2019).

3.5 Habitat

Le C. sativa de type drogue et le chanvre peuvent être cultivés en plein champ, en serre ou dans des installations intérieures. À l'état sauvage, le C. sativa est une espèce nitrophile qui pousse vigoureusement dans les sols humides mais bien drainés ayant reçu une bonne fertilisation et dans les sites dégagés et ensoleillés situés près de l'eau. Le C. sativa a besoin d'un climat humide ou d'une abondante humidité dans le sol pour sa croissance, et il est très sensible à la luminosité (pour la production de cannabinoïdes)Note de bas de page 72. La croissance est optimale dans les loams sableux fertiles, mais l'espèce peut également pousser dans les sols très sableux. Dans les sols présentant des carences en éléments nutritifs, particulièrement ceux ayant une faible teneur en azote, les individus sont rabougris. Les sols argileux lourds à forte rétention d'eau ne conviennent pas au C. sativa, car il ne tolère pas les sols gorgés d'eauNote de bas de page 199. En Eurasie, le C. sativa a été observé à l'état sauvage en bordure de champs cultivés, dans des ravins, des dépressions et des éclaircies dans des vallées boisées ainsi que dans des amoncellements de détritus à proximité d'établissements ou d'habitationsNote de bas de page 72 Note de bas de page 205. En Amérique du Nord, les individus sauvages du C. sativa sont généralement observés dans des fermes à sol humide et fertile ainsi que dans des terrains vagues dégagés (bords de routes et de voies ferrées, terrains vacants) et parfois dans des jachères et des boisés clairsemésNote de bas de page 13. Le C. sativa est généralement peu adapté à l'incursion dans les peuplements établis de plantes vivaces; à l'inverse, il est bien adapté aux sites dont le sol a récemment été perturbéNote de bas de page 199.

4 Biologie

4.1 Biologie de la reproduction

Le C. sativa se reproduit exclusivement au moyen de ses graines et ne se reproduit pas naturellement par voie végétativeNote de bas de page 205. Le cycle vital du C. sativa a généralement une durée de 4 à 6 moisNote de bas de page 54; il peut être complété en seulement deux mois chez les individus adaptés aux conditions nordiques ou en présence de conditions environnementales précisesNote de bas de page 129. Le C. sativa est pollinisé par le vent, qui peut transporter son pollen sur de longues distances. La production de pollen s'échelonne sur environ trois semaines, mais sa durée varie grandement selon le génotype et la date de semisNote de bas de page 27 Note de bas de page 201.

Les individus sauvages, les cultivars classiques de chanvre et les races locales ainsi que les biotypes de type drogue sont dioïques. Les plantes dioïques sont principalement ou entièrement allogames; chez le C. sativa, les mâles fleurissent généralement 1 à 3 semaines avant les femelles, ce qui favorise la pollinisation croiséeNote de bas de page 197. Plusieurs cultivars de type fibre et de type oléagineux récemment mis au point sont monoïques (organes reproducteurs mâles et femelles présents chez un même individu). Chez les individus monoïques, les fleurs mâles sont généralement produites dans la portion distale de la plante et apparaissent avant les fleurs femelles, qui sont situées dans la portion basale de la planteNote de bas de page 197 L'autopollinisation est possible chez les individus monoïques, dans une certaine mesure (entre 20 et 25 %)Note de bas de page 199.

Chez le C. sativa, la détermination du sexe des individus est modifiable par des facteurs environnementaux et par l'application d'hormonesNote de bas de page 110. Les fleurs ne changent pas une fois qu'elles sont différenciées, mais les fleurs produites subséquemment par la même plante peuvent être du sexe opposé. Par exemple, l'application d'auxines ou d'éthylène entraîne une féminisation chez le C. sativaNote de bas de page 108 Note de bas de page 147, tandis que les gibbérellines entraîneraient une masculinisationNote de bas de page 29 Note de bas de page 48. De plus, la proportion d'individus femelles et mâles a pu être ajustée au moyen d'un rayonnement ultraviolet et d'une photopériode modifiée; la proportion de plantes femelles augmentait après l'exposition des graines au rayonnement ultraviolet ou au monoxyde de carbone et diminuait en réaction à une diminution de la photopériode et à une hausse des concentrations d'azote dans la rhizosphèreNote de bas de page 104 Note de bas de page 109.

Une certaine initiation florale peut se produire après la principale période de croissance végétative, mais, chez la plupart des souches, la majeure partie de la production de fleurs est induite par une courte photopériode sur des journées consécutives. Dans le cas de la plupart des individus du C. sativa de type drogue, la floraison est initiée lorsque la période continue minimale de noirceur passe entre 10 et 12 heures durant quelques semainesNote de bas de page 54 Note de bas de page 197. Certains biotypes (groupe d'organismes partageant la même constitution génétique), particulièrement ceux des limites nord et sud, sont insensibles à la photopériode (« autofloraison »). De nombreux biotypes dont l'induction florale nécessite normalement une courte photopériode finissent par fleurir sous éclairage continuNote de bas de page 37 Note de bas de page 110.

Les fleurs femelles sont réunies en inflorescences simples, appelées racèmes, elles-mêmes réunies en masses denses (racèmes composés). Chaque fleur femelle est sous-tendue par une « bractée périgonale » qui enveloppe le fruit une fois celui-ci formé. Cette bractée présente la plus forte densité de trichomes glandulaires, minuscules glandes résineuses qui sécrètent et accumulent des cannabinoïdes (acide tétrahydrocannabinolique [ATHC], acide cannabidiolique [ACBD]) ainsi que des terpènes (monoterpènes et sesquiterpènes)Note de bas de page 126. Le nombre de trichomes glandulaires varie d'un individu à l'autre. Les fleurs femelles présentent 3 types de trichomes glandulaires, distingués en fonction de leur morphologie : bulbeux, sessiles et pétiolésNote de bas de page 100. Les trichomes bulbeux sont les plus petits et produisent peu de métabolites spécialisés. Les 2 principaux types de trichomes glandulaires, sessiles et pétiolés, ont une architecture semblable; ils présentent tous deux une tête globuleuse et sont reliés à la surface de l'épiderme par une tige pluricellulaireNote de bas de page 101 Note de bas de page 126. Les 2 types diffèrent principalement en ce que les trichomes pétiolés ont une concentration en THC supérieure, sont plus gros et sont plus abondants. Les tissus jeunes d'autres parties aériennes présentent eux aussi des concentrations relativement élevées de ces glandes sécrétoires épidermiques (mais considérablement inférieures aux bractées périgonales), ce qui donne à penser qu'elles ont une fonction de protectionNote de bas de page 199.

Les fleurs mâles sont courtement pédicellées, retombantes et réunies en une grande inflorescence lâche à croissance déterminéeNote de bas de page 171. Les fleurs sont disposées en paires, généralement sur des ramifications florales spéciales, mais parfois aussi à la base de certaines ramifications végétatives. Les fleurs mâles sont verdâtres ou blanchâtres, composées de cinq pétales et d'étamines saillantes, petites et portées par de courts pédicellesNote de bas de page 13 Note de bas de page 199, et des trichomes glandulaires sont présents sur leurs anthères et leurs filetsNote de bas de page 203. Les fleurs mâles produisent une grande quantité de grains de pollen petits, secs et légersNote de bas de page 169 Note de bas de page 79 qui sont fortement prisés par les abeilles et mouches récoltant du pollen. Les individus mâles libèrent leur pollen et meurent plusieurs semaines avant le mûrissement des graines des individus femelles de la même populationNote de bas de page 54 Note de bas de page 169, qui poursuivent leur croissance durant le développement des graines. Chaque fleur femelle produit un seul akène (fruits, couramment appelés « graines ») qui mûrit en 3 à 8 semainesNote de bas de page 54.

Les graines du C. sativa sont ovoïdes, petites (généralement longues de 2 à 5 mm), et protégées par le périanthe. Elles sont généralement brunes ou grises chez les formes cultivées, tandis qu'elles sont entourées du périanthe, de couleur foncée et marbré, chez la forme sauvageNote de bas de page 199. Les graines des individus sauvages du C. sativa sont plus petites (généralement d'une longueur inférieure à 3,8 mm) et plus légères que celles des individus domestiqués. Certains individus cultivés comptent 15 graines par gramme, tandis que certains individus sauvages comptent plus de 1 000 graines par grammeNote de bas de page 197. Les graines sauvages présentent une base allongée et rétrécie ainsi qu'une zone d'abscission nette, ce qui favorise un égrenage facile après le mûrissement (les graines se détachent facilement du pédicelle)Note de bas de page 149 Note de bas de page 231. Chez les individus sauvages du C. sativa, la maturation des graines est échelonnée, de sorte que les graines sont dispersées à différents moments et n'interfèrent pas avec la capacité des autres graines de tomber de la planteNote de bas de page 149 Note de bas de page 199. Les graines des formes sauvages sont caractérisées par une dormance à long terme, une germination irrégulière et, généralement, un taux de germination inférieur à celui des graines des formes cultivées.

4.2 Biochimie du Cannabis sativa

Le C. sativa produit plus de 100 métabolites terpenophénoliques secondaires connus sous le nom de cannabinoïdesNote de bas de page 65 Note de bas de page 76 Note de bas de page 77 Note de bas de page 97 Note de bas de page 167 . Le C. sativa produit environ 140 terpénoïdes (hydrocarbures terpéniques et leurs dérivés oxygénés); cependant, aucun n'est spécifique au CannabisNote de bas de page 41 Note de bas de page 140 Note de bas de page 182 Note de bas de page 187. Le C. sativa est recherché pour les propriétés pharmacologiques potentielles et psychoactives des cannabinoïdes, tandis que certains terpènes (monoterpène et sesquiterpène) sont les principaux responsables de l'arôme et de la saveur. Les cannabinoïdes et les terpènes sont présents dans la résine produite dans les cellules sécrétoires des têtes des trichomes glandulairesNote de bas de page 116 Note de bas de page 156. Les voies de biosynthèse des cannabinoïdes et des terpénoïdes se chevauchent partiellement au cours de la première étape, par la synthèse du géranyl pyrophosphate, précurseur commun Note de bas de page 36 Note de bas de page 185.

4.2.1 Cannabinoïdes

Chez les individus vivants et les tissus fraîchement récoltés du C. sativa, les cannabinoïdes ont principalement la forme d'acides carboxyliques; par exemple, le THC est présent sous forme d'acide tétrahydrocannabinolique (ATHC), et le CBD, sous forme d'acide cannabidiolique (ACBD). La décarboxylation non enzymatique des cannabinoïdes en leurs homologues neutres se produit relativement lentement au cours du vieillissement et est catalysée par la chaleur, la lumière ou les conditions alcalines. Les cannabinoïdes sont formés par la décarboxylation de leurs acides 2-carboxyliques (2-COOH), processus catalysé par la chaleur, la lumière ou les conditions alcalinesNote de bas de page 82 Note de bas de page 216.

Les cannabinoïdes ont été subdivisés en dix sous-classes CannabisNote de bas de page 41 Note de bas de page 75 Note de bas de page 179 Note de bas de page 218 (les structures moléculaires sont présentées dans Brenneisen, 2007Note de bas de page 41, p. 17-41):

  1. Type cannabigérol (CBG) : Le CBG est le premier cannabinoïde à avoir été identifiéNote de bas de page 85. Les autres cannabinoïdes de ce groupe sont l'acide cannabigérolique (ACBG), précurseur du CBG, les analogues à chaîne latérale propyle et un dérivé de l'éther monométhylique. Le CBG est le premier cannabinoïde produit dans la voie de synthèse des cannabinoïdes. Il est le précurseur des acides Δ9-tétrahydrocannabinolique, cannabidiolique et cannabichroménique; normalement, il est présent à des concentrations relativement faibles dans la plante, car il est en majorité métabolisé en composés finaux, sauf chez les souches sélectionnées à cette finNote de bas de page 66.
  2. Type cannabichromène (CBC) : Jusqu'à maintenant, 5 cannabinoïdes de type CBC, principalement présents sous forme d'analogues en C5, ont été identifiés. Normalement, leur production est maximale au cours des premiers stades de croissance de la planteNote de bas de page 67.
  3. Type cannabidiol (CBD) : 7 cannabinoïdes de type CBD comprenant des chaînes latérales en C1-C5 ont été caractérisés. Le CBD et son acide correspondant, l'ACBD, sont les principaux cannabinoïdes rencontrés chez le chanvre industriel. Il est à signaler que les gènes codant la CBD et la THC synthases sont codominants, et l'expression de l'un se fait aux dépens de celle de l'autreNote de bas de page 223.
  4. Type Δ9-tétrahydrocannabinol (THC) : 9 cannabinoïdes de type THC possédant des chaînes latérales en C1-C5 ont été identifiés. Les acides THC A (ATHC-A) et B (ATHC-B) sont les 2 précurseurs biogéniques du THC, mais l'ATHC-B est présent dans une mesure bien inférieure. Le THC est le principal principe psychotrope; les acides ne sont pas psychoactifs. Les individus femelles du C. sativa peuvent présenter des concentrations de THC 20 fois supérieures à celles observées chez les mâles. Lorsque les femelles sont cultivées en l'absence de mâles, elles produisent des concentrations supérieures de THC dans leurs parties reproductivesNote de bas de page 203.
  5. Type Δ8-THC : Le Δ8-THC et son acide homologue, le Δ8-ATHC, sont respectivement considérés comme des artéfacts du THC et de l'ATHC. Selon les estimations, l'activité du Δ8-THC serait de 20 % inférieure à celle du THCNote de bas de page 41.
  6. Type cannabicyclol (CBL) : Ce groupe comprend le CBL, son acide précurseur ainsi que son analogue à chaîne latérale en C3. Ces trois cannabinoïdes se caractérisent par un cycle à cinq atomes et un pont en C1 plutôt que par le cycle A classique. Le CBL est un artéfact du CBC créé par la chaleurNote de bas de page 41.
  7. Type cannabielsoïne (CBE) : Ce groupe comprend le CBE et ses acides précurseurs A et B, qui sont des artéfacts issus du CBDNote de bas de page 41.
  8. Types cannabinol (CBN) et cannabinodiol (CBND) : Cette sous-classe comprend 6 cannabinoïdes de type CBN et 2 cannabinoïdes de type CBND, qui sont des artéfacts respectivement issus de l'oxydation du THC et du CBDNote de bas de page 41.
  9. Type cannabitriol (CBT) : 9 cannabinoïdes de type CBT ont été décrits, et ils se caractérisent par une substitution de groupe hydroxy additionnelleNote de bas de page 41.
  10. Types variés : 11 cannabinoïdes présentant des structures atypiques, comme un cycle furane (déshydrocannabifurane, cannabifurane), une fonction carbonyle (cannabichromanone, 10-oxo-δ-6a-tétrahydrocannabinol) ou une substitution par un groupement tétrahydroxy (cannabiripsol), ont été identifiésNote de bas de page 41.

Les propriétés pharmaceutiques et les utilisations médicinales des cannabinoïdes sont décrites dans la littérature scientifique, et on trouve notamment des descriptions détaillées dans RussoNote de bas de page 184 Note de bas de page 185, PertweeNote de bas de page 163, Whiting et al.Note de bas de page 229, CCSANote de bas de page 7, Grotenhermen et Müller-VahlNote de bas de page 96, Russo et MarcuNote de bas de page 187 et Urits et al.Note de bas de page 222.

4.2.2 Terpénoïdes

L'odeur caractéristique des plantes du genre Cannabis est attribuable à une combinaison de composés volatils, dont des monoterpènes, des sesquiterpènes et d'autres composés semblables aux terpénoïdesNote de bas de page 199. Les terpénoïdes du C. sativa comprennent entre autres l'alpha-pinène, le limonène, le bêta-myrcène, le D-linalol, l'oxyde de caryophyllène et le bêta-caryophyllène, qui est généralement le terpénoïde le plus commun chez le C. sativaNote de bas de page 140 et le plus important sur le plan quantitatif dans les extraits de C. sativaNote de bas de page 99. La proportion de monoterpènes (notamment le limonène, le myrcène et le pinène) dans les plantes est généralement supérieure à la proportion de sesquiterpènesNote de bas de page 113, mais les monoterpènes se volatilisent rapidement durant le traitement, le séchage et l'entreposage, ce qui mène à l'augmentation de la proportion relative de sesquiterpènes, notamment de caryophyllèneNote de bas de page 180 Note de bas de page 218. La combinaison particulière de mono- et de sesquiterpénoïdes détermine la viscosité de la matière résineuse des trichomesNote de bas de page 185. Les insectes peuvent être piégés par l'exudat des trichomesNote de bas de page 137, phénomène illustré par Small (2017, p. 219)Note de bas de page 200.

Les propriétés pharmaceutiques et les utilisations médicinales des cannabinoïdes sont décrites dans la littérature scientifique, notamment dans RussoNote de bas de page 185 Note de bas de page 186 et Russo et MarcuNote de bas de page 187.

4.2.3 Biosynthèse des terpénoïdes et des cannabinoïdes

La synthèse des terpènes chez les plantes repose sur 2 voies situées dans deux compartiments distincts : la voie du méthylérythritol phosphate (MEP) dans les plastides et la voie du mévalonate (MEV) dans le cytosolNote de bas de page 36. Ces deux voies de biosynthèse mènent à la production de substrats qui servent de précurseurs pour la synthèse non seulement des terpènes, mais aussi des cannabinoïdes (pour en savoir plus, voir RussoNote de bas de page 185; Andre et al.Note de bas de page 28; Booth et al.Note de bas de page 36).

La voie de biosynthèse produisant les principaux cannabinoïdes avec chaîne latérale pentyle (ACBC, ACBD, ACBG et ATHC) est maintenant entièrement élucidée, l'ACBC et l'ATHC ayant été décrits récemment. Pour en savoir davantage sur la biosynthèse des cannabinoïdes, on peut consulter Taura et al.Note de bas de page 214 Note de bas de page 215, Sirikantaramas et al.Note de bas de page 192, Flores-Sanchez et VerpoorteNote de bas de page 83, RussoNote de bas de page 185, van Bakel et al.Note de bas de page 223, Gagne et al.Note de bas de page 84, Stout et al.Note de bas de page 208, Andre et al.Note de bas de page 28, et Laverty et al.Note de bas de page 122. La majorité des cannabinoïdes mineurs, y compris ceux qui ont des chaînes latérales propyle, sont probablement produits par des acides gras possédant des chaînes de diverses longueurs, qui alimentent la voie de synthèse « principale » des cannabinoïdes.

Plusieurs facteurs ont une incidence sur la quantité et la qualité des cannabinoïdes produits chez une plante de C. sativa, notamment le génotype et les organes végétaux, le stade de croissance, les facteurs environnementaux, les facteurs de stress et la polyploïdisation.

  1. Génotype et organes végétaux

    Les concentrations de cannabinoïdes et de terpénoïdes varient en fonction des tissus végétauxNote de bas de page 200 et des cultivars ou des biotypesNote de bas de page 35 Note de bas de page 168, selon le patrimoine génétique de la plante. De façon générale, chez un individu donné de C. sativa, la concentration de cannabinoïdes augmente selon l'ordre suivant : racines, grosses tiges, tiges plus petites, feuilles grandes et âgées, feuilles plus jeunes et plus petites, et bractées périgonales couvrant les fleurs femellesNote de bas de page 200. La densité des trichomes glandulaires renfermant la résine, la taille des têtes des trichomes ainsi que l'efficacité de la biosynthèse déterminent les quantités de THC, de cannabinoïdes et de terpènes qui sont synthétiséesNote de bas de page 199.

  2. Stade de croissance

    La teneur en cannabinoïdes des plantes augmente généralement du stade du semis au stade de la floraison, étant donné que les trichomes glandulaires qui synthétisent les cannabinoïdes sont concentrés dans les bractées des inflorescences femelles au stade de la reproductionNote de bas de page 107 Note de bas de page 120 Note de bas de page 121 Note de bas de page 165 Note de bas de page 196 Note de bas de page 219. Chez le C. sativa de type drogue, on obtient des inflorescences femelles dépourvues de graines en éliminant les plantes mâles de la zone de culture, ce qui entraîne une augmentation des concentrations de THC, d'autres cannabinoïdes et de terpénoïdesNote de bas de page 54. Ce phénomène est en grande partie dû au fait que les graines, lorsqu'on les laisse se développer, ont un effet de dilution et soutirent une bonne partie du carbone affecté par la plante aux voies métaboliques spécialisées. De nos jours, la plus grande partie du C. sativa de type drogue est produit à partir de clones femelles qui sont multipliés par bouturage et produisent rarement des grainesNote de bas de page 45.

  3. Facteurs environnementaux

    Les facteurs liés au sol, à l'atmosphère, aux conditions climatiques et aux modalités d'exploitation qui favorisent la croissance vigoureuse et le développement de plantes peuvent entraîner une augmentation de la production absolue de résine et de THC chez le C. sativa de type drogue. Ces facteurs comprennent la fertilité du sol, la luminosité, la chaleur et le (CO2)Note de bas de page 199.

  4. Stress subi par les plantes

    Les plantes de C. sativa de type chanvre qui subissent des stress abiotiques tels que des carences en nutriments ou des sécheresses produisent généralement plus de THC par unité de biomasseNote de bas de page 103 Note de bas de page 148 Note de bas de page 195.

  5. Polyploïdisation

    On a constaté que la polyploïdisation avait des effets variés en termes de production de cannabinoïdes et de terpénoïdes chez le C. sativa de type drogue et le C. sativa de type chanvre. Pour en savoir davantage à ce sujet, on peut consulter De Pasquale et al.Note de bas de page 69, ClarkeNote de bas de page 51, Bagheri et MansouriNote de bas de page 31, Mansouri et BagheriNote de bas de page 130, et Parsons et al.Note de bas de page 161. Aucune forme polyploïde du C. sativa de type drogue n'a été commercialisée.

4.3 Sélection et production de semences

4.3.1 Sélection à l'égard de la teneur en cannabinoïdes

La génétique et la biochimie sous-jacente qui régulent le rapport global des quatre principaux cannabinoïdes sont maintenant bien connues. La voie de biosynthèse des cannabinoïdes, en amont, produit l'ACBG, un substrat commun pour les enzymes produisant l'ACBD, l'ATHC et l'ACBC. Par conséquent, le rapport global des cannabinoïdes dépend des activités de chacune de ces enzymes, qui dépendant à leur tour du bagage génétique de la plante. En général, la plupart des individus de C. sativa produisent surtout de l'ACBD ou de l'ATHC, le reste des principaux cannabinoïdes constituant un plus faible pourcentage de la teneur totale en cannabinoïdes. Il existe de rares exemples de génotypes produisant principalement de l'ACBC ou de l'ACBG. Les allèles qui codent pour les enzymes ATHC synthase et ACBD synthase sont codominants. Ainsi, quand on croise une plante à prédominance d'ACBD avec une plante à prédominance d'ATHC, on obtient une descendance qui produit ces cannabinoïdes en proportions égalesNote de bas de page 28.

À travers les âges, le chanvre a surtout été sélectionné en vue de la production de graines et de fibres de qualité. De façon générale, tout le chanvre industriel cultivé aujourd'hui est à prédominance d'ACBD, sa teneur totale en cannabinoïdes étant faible comparativement au C. sativa de type drogueNote de bas de page 188. Les organismes de réglementation se fondent sur la proportion de cannabinoïdes pour établir une distinction entre le C. sativa de type drogue et le chanvre industriel. Une limite supérieure de concentration d'ATHC+THC de 0,3 % (poids sec) a été proposée pour le chanvre industriel par Small et Cronquist (1976)Note de bas de page 202. Ce seuil est utilisé au Canada et aux États Unis, tandis que l'Union européenne a établi un seuil de 0,2 %Note de bas de page 200. Chez certaines variétés de chanvre industriel, des plantes peuvent être à prédominance d'ATHC ou produire autant d'ATHC que d'ACBD, ce qui pourrait expliquer que certaines variétés de chanvre échouent plus souvent au test de concentration de THC lorsque l'échantillonnage est aléatoire (J. Stout, communication personnelle, 2020). Les sélectionneurs pourraient abaisser les concentrations de THC en ciblant les voies de biosynthèse des cannabinoïdes ou en perturbant la morphogénèse des trichomes qui produisent des cannabinoïdesNote de bas de page 68.

L'un des principaux objectifs de sélection visés pour le C. sativa de type drogue est d'augmenter la teneur totale en cannabinoïdes tout en maintenant la prédominance de l'ATHC. On a signalé que les fleurs femelles séchées de certaines souches commerciales de C. sativa de type drogue contenaient jusqu'à 21 % d'ATHCNote de bas de page 35. Des sociétés de biotechnologie ont mis au point des souches qui produisent principalement l'un des 4 principaux cannabinoïdes (ATHC, ACBD, ACBC et ACBG), de même que des souches présentant un profil mixte de cannabinoïdes et de terpénoïdesNote de bas de page 52. Plusieurs souches commerciales de C. sativa de type drogue ont été décrites par RosenthalNote de bas de page 175 Note de bas de page 176 Note de bas de page 177 Note de bas de page 178, SnoeijerNote de bas de page 206, DankoNote de bas de page 60, Grisswell et YoungNote de bas de page 95, OnerNote de bas de page 150 Note de bas de page 151 Note de bas de page 152 Note de bas de page 153 Note de bas de page 154 Note de bas de page 155, et BackesNote de bas de page 30. Cependant, bien que de nombreuses souches aient été nommées, elles ne correspondent pas toutes à des biotypes uniques, en grande partie parce que les programmes de sélection du C. sativa de type drogue n'ont pas été documentésNote de bas de page 188. Les noms de souches ne sont pas acceptés comme cultivars en vertu du Code international pour la nomenclature des plantes cultivéesNote de bas de page 42.

4.3.2 Production de semences

Des normes de pureté variétale ont été établies par l'Association canadienne des producteurs de semencesNote de bas de page 11 pour la production enregistrée et certifiée de semences pedigrees de chanvre industriel.

4.4 Pratiques culturales et usages

Le C. sativa est cultivé pour ses fibres et son huile (huile végétale et produits oléagineux) et est utilisé à des fins récréatives et médicinalesNote de bas de page 204. Les propriétés pharmacologiques alléguées du Cannabis ont notamment été analysées par RussoNote de bas de page 185 Note de bas de page 186, Whiting et al.Note de bas de page 229, CCSANote de bas de page 7, et Russo et MarcuNote de bas de page 187. Le chanvre est cultivé partout dans le monde comme plante de grande culture pour son huile, sa biomasse ou les deux, tandis que le C. sativa de type drogue licite est cultivé principalement dans des serres ou d'autres installations intérieures et est peu cultivé dans les champsNote de bas de page 28. Au Canada, la plus grande partie du chanvre est cultivée pour la production de grainesNote de bas de page 105.

La culture commerciale du chanvre industriel au Canada est assujettie au Règlement sur le chanvre industriel et aux exigences liées à l'obtention et au maintien d'une licence de Santé Canada. Seules les variétés figurant dans la Liste des cultivars approuvés, publiée par Santé Canada, peuvent être cultivées au pays.

La Loi sur le cannabis et ses règlements d'application sont entrés en vigueur le 17 octobre 2018. La Loi sur le cannabis et ses règlements établissent un cadre pour la production légale de C. sativa de type drogue. Les producteurs doivent obtenir une licence de Santé CanadaNote de bas de page 16 Note de bas de page 17 pour faire la culture commerciale du C. sativa de type drogue (non destiné à un usage personnel). Ils peuvent présenter une demande dans les sous catégories « Micro-culture », « Culture standard » ou « Pépinière ».

Des guides sur la culture du chanvre industriel ont été publiés par plusieurs ministères de l'Agriculture provinciaux, notamment ceux de l'AlbertaNote de bas de page 1, du ManitobaNote de bas de page 18, de l'OntarioNote de bas de page 19, et de la SaskatchewanNote de bas de page 22 ainsi que par l'Alliance commerciale canadienne du chanvreNote de bas de page 10. De nombreux guides principalement axés sur la culture non commerciale du C. sativa de type drogue ont été publiés, notamment par ClarkeNote de bas de page 50, RosenthalNote de bas de page 174, GreenNote de bas de page 93, et CervantesNote de bas de page 47.

Les systèmes de production de C. sativa de type drogue font largement appel à la multiplication par voie végétative, pratiquée par bouturage et au moyen de techniques de culture de tissus dans le but de préserver un profil génétique ou biochimique donnéNote de bas de page 199 Note de bas de page 221.

4.5 Flux génétique associé à la production commerciale

Le C. sativa est une espèce naturellement allogame, de rares cas d'autofécondation ayant été observés. Chez les variétés dioïques, une seule fleur mâle peut produire 350 000 grains de pollen, et un individu compte plusieurs fleurs mâlesNote de bas de page 201. Le C. sativa est pollinisé par le vent. Small et AntleNote de bas de page 201 ont mesuré la dispersion du pollen chez le chanvre et ont observé que la densité du pollen chutait à moins de 1 % à 100 m de distance dans le champ; toutefois, la diminution mesurée à 400 m était proportionnellement moindre. Des auteurs ont signalé la dispersion de pollen sur plus de 300 kilomètres (km)Note de bas de page 205, et même entre le nord de l'Afrique et le sud-ouest de l'EuropeNote de bas de page 44. Le pollen du C. sativa peut rester viable pendant des jours, voire plus d'une semaine quand les conditions sont optimalesNote de bas de page 33 Note de bas de page 201. Le flux génétique infraspécifique entre les lignées de chanvre industriel et les lignées de C. sativa de type drogue cultivées au champ soulève de plus en plus de préoccupations.

Au Canada, des distances d'isolement allant jusqu'à 4,8 km sont requises pour la production de semences pedigrees de chanvre industrielNote de bas de page 11.

4.6 Le Cannabis sativa comme mauvaise herbe potentielle en agriculture

Le C. sativa tolère une large gamme de conditions, présente une grande variabilité génétique et peut s'adapter aux conditions de l'environnement; ces caractéristiques augmentent sa capacité à devenir une mauvaise herbe et à coloniser de nouveaux sitesNote de bas de page 72. On a observé du chanvre poussant comme mauvaise herbeNote de bas de page 102 Note de bas de page 103 Note de bas de page 197.

Le chanvre a été signalé comme mauvaise herbe dans le sud-est et le centre de l'Asie, en Europe, en Amérique du Sud, en Australie et en AfriqueNote de bas de page 63. En Amérique du Nord, l'espèce s'est naturalisée dans les régions où sa culture était concentrée par le passé, dans le Midwest et le sud est des États Unis, le sud de l'Ontario et le sud du Québec. La présence du C. sativa a été signalée en dehors des systèmes agricoles dans les provinces canadiennes, de la Colombie-Britannique au Nouveau BrunswickNote de bas de page 194 Note de bas de page 205. Small et al.Note de bas de page 205 ont observé des semis spontanés de chanvre 4 ans après un essai sur le chanvre réalisé à Ottawa, au Canada.

Compte tenu de l'interdiction historique de produire du C. sativa de type drogue au Canada, on peut évaluer son potentiel comme mauvaise herbe en observant le comportement du chanvre dans les régions où sa production a été autorisée. Selon SmallNote de bas de page 195, le chanvre a tendance à se comporter comme une mauvaise herbe; des biotypes de chanvre se sont échappés de cultures et se sont très bien adaptés sans intervention humaine sur une période de 50 générations environ. Cependant, il est peu probable que le C. sativa de type drogue présente un plus grand potentiel comme mauvaise herbe que le chanvre. Après des siècles de sélection, les phénotypes du C. sativa de type drogue et du chanvre ont divergé, notamment sur le plan de l'architecture de la plante. La petite taille de la plupart des plantes de C. sativa de type drogue (par opposition au C. sativa) de type fibre) qui sont cultivées au Canada fait en sorte que la production de tiges est réduite et que la production de fleurs est maximiséeNote de bas de page 205. En limitant les pertes de récolte, on réduit le nombre de semis spontanés de C. sativa dans les cultures subséquentes. Les températures basses et les photopériodes courtes auraient une incidence négative sur la capacité du C. sativa de produire des graines avant l'automne et donc de s'établir comme mauvaise herbe, surtout dans le cas des types adaptés à la culture intérieure et aux climats semi-tropicauxNote de bas de page 205.

De nombreux herbicides utilisés contre les mauvaises herbes à feuilles larges sont efficaces contre les semis spontanés de C. sativa. Un herbicide de contact utilisé en présemis ou en prélevée et contenant du 2,4-D ou du glyphosate est généralement efficace contre le chanvre au printempsNote de bas de page 205. Pour les plantes matures, on recommande un traitement mécanique, suivi d'un traitement chimique l'année suivanteNote de bas de page 205.

4.7 Modes de déplacement et de dispersion

Les humains, les oiseaux et l'eau sont les principaux agents de dispersion des graines de C. sativa. Comme ces graines attirent beaucoup les oiseaux, Haney et BazzazNote de bas de page 102 croient que ces derniers ont été les principaux animaux sauvages à les disséminer en Amérique du Nord. Certaines graines de C. sativa peuvent survivre dans le tube digestif des oiseauxNote de bas de page 62, et d'autres peuvent adhérer à leurs griffes ou à leur becNote de bas de page 141. Les crues et les eaux de ruissellement peuvent également disperser les grainesNote de bas de page 102.

5 Espèces apparentées au Cannabis sativa L.

5.1 Hybridation interspécifique et intergénérique

La famille des Cannabacées compte actuellement quelque 102 espèces acceptées et 12 genres, dont les suivantesNote de bas de page 24 :

Les genres Cannabis et Humulus (houblon) sont étroitement liés sur le plan phylogénétiqueNote de bas de page 230. Cependant, la littérature scientifique ne fournit aucune donnée probante sur l'existence d'une hybridation sexuelle entre le C. sativa et les 3 espèces appartenant au genre Humulus (H. lupulus [houblon commun], H. japonicus et H. yunnanensis).

5.2 Risque d'introgression génétique depuis le Cannabis sativa vers des espèces apparentées

Au Canada, aucune espèce apparentée ne semble s'hybrider avec le C. sativa. En conséquence, le risque de flux génétique entre espèces est faibleNote de bas de page 45. L'introgression d'information génétique du C. sativa se limiterait à d'autres plantes de C. sativa. Tous les taxons de l'espèce C. sativa s'hybrident entre eux, souvent à la suite d'une pollinisation à grande distance (voir la section 4.5. Flux génétique associé à la production commerciale).

6 Interaction possible entre le Cannabis sativa et d'autres organismes vivants

Le C. sativa possède des mécanismes de défense mécaniques et chimiques. Les plantes se caractérisent notamment par la présence de trichomes à cystolithes, la production d'un exsudat résineux par des trichomes glandulaires et l'émission de terpénoïdes volatilsNote de bas de page 162. Le dessus des feuilles du C. sativa est couvert de trichomes à cystolithes abrasifs (poils unicellulaires à la base desquels se trouvent des particules de carbonate de calcium). Les trichomes à cystolithes confèrent une rugosité à la surface des feuilles qui peut causer une irritation de la peau ou une dermatite chez les personnes manipulant des plantes et qui peut dissuader les herbivores de bonne tailleNote de bas de page 199. De plus, ces trichomes peuvent empaler les petits insectes et endommager les pièces buccales des insectes plus grosNote de bas de page 124. Les feuilles et les parties florales du C. sativa sont également couvertes de trichomes glandulaires qui sécrètent de nombreux composés organiques, dont les terpénoïdes et les cannabinoïdes. Les trichomes glandulaires peuvent se rompre et libérer une substance visqueuse qui emprisonne les insectes, comme l'on montré Small (2017, p. 219)Note de bas de page 200 ainsi que McPartland et ses collaborateursNote de bas de page 137; ces trichomes peuvent aussi rebuter les herbivores.

Plusieurs terpènes volatils produits par le C. sativa, dont le limonène, le pinène, l'humulène et le caryophyllène, ont des propriétés insecticidesNote de bas de page 137 Note de bas de page 142 et sont synthétisés et stockés dans les trichomesNote de bas de page 98. Bien que la biosynthèse des terpénoïdes dotés de propriétés insecticides soit observée chez toutes les formes de C. sativa, le C. sativa de type drogue produit de 3 à 6 fois plus de composés résineux, dont le limonène et le pinène, que la plupart des variétés de varietiesNote de bas de page 140. Les cannabinoïdes tels que le THC et l'ATHC possèdent aussi des propriétés insecticidesNote de bas de page 134 Note de bas de page 137 Note de bas de page 181 Note de bas de page 183 Note de bas de page 215. Le degré d'exposition des insectes aux composés insecticides synthétisés par le C. sativa, comme le limonène, le pinène et le THC, est inconnu.

Le pollen des fleurs mâles du C. sativa attire les abeilles et certaines mouches, surtout en l'absence d'espèces végétales qui produisent du nectarNote de bas de page 199. On a signalé que le pollen du C. sativa contenait des cannabinoïdes et des terpènes volatilsNote de bas de page 157 Note de bas de page 182; ce qui serait probablement dû à une contamination par les trichomes des étamines, puisque le pollen lui même est dépourvu de trichomesNote de bas de page 199. On ne connaît pas les effets possibles du pollen du C. sativa sur la santé des abeilles à l'échelle des individus et des colonies.

On a vu des herbivores ingérer des plantes de C. sativa échappées de culture; les tissus de la plante (à l'exclusion des graines) semblent avoir un potentiel toxique lorsqu'ils sont ingérés en très grandes quantités. De façon générale, le C. sativa n'est pas considéré comme une espèce qui présente une toxicité importanteNote de bas de page 205.

Selon McPartlandNote de bas de page 133, près de 300 insectes ravageurs ont été associés au C. sativa, mais très peu causent des pertes économiques. Parmi les ravageurs les plus communs et les plus importants figurent des acariens (p. ex. tétranyque à deux points, Tetranychus urticae, et Aculops cannabicola), des perce-tiges (p. ex. pyrale du maïs, Ostrinia nubilalis, et Grapholita delineana), des pucerons (p. ex. Phorodon cannabis), des noctuelles (p. ex. Helicoverpa armigera) et des larves de coléoptères (p. ex. Psylliodes attenuata, Ceutorhynchus rapae, Rhinocus pericarpius, Thyestes gebleri, et plusieurs espèces de Mordellistena). Pour en savoir davantage sur les ravageurs du C. sativa, voir McPartlandNote de bas de page 133.

Le tableau 1 présente la liste des espèces qui sont associées au C. sativa.

Tableau 1. Exemples d'organismes vivants pouvant avoir une interaction avec le Cannabis sativa au Canada durant son cycle vital.

Bactéries
Autres organismes Interaction avec le Cannabis sativa (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Références
Agrobacterium spp.
Synonyme : Rhizobium spp.
Effet pathogène (Bradbury, 1986Note de bas de page 40)
Erwinia tracheiphila (Smith)
Bergey et al., Hauben et al.
Effet pathogène (Bradbury, 1986Note de bas de page 40)
Pseudomonas syringae pvs Effet pathogène (CABI/EPPO, 2009Note de bas de page 5; Bradbury, 1986Note de bas de page 40)
Champignons
Autres organismes Interaction avec le Cannabis sativa (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Références
Alternaria spp. Effet pathogène (Farr et al., 2018Note de bas de page 80)
Aspergillus spp. Effet pathogène (Clear and Patrick, 1995Note de bas de page 56; Conners, 1967Note de bas de page 57; Elmhirst and Joshi, 1995Note de bas de page 74; Ginns, 1986Note de bas de page 91; Miller et al., 1985Note de bas de page 143; Mills and Abramson, 1981Note de bas de page 144)
Botrytis cinerea Pers.
Synonyme : Botryotinia fuckeliana (deBary) Whetzel
Effet pathogène (Conners, 1967Note de bas de page 57; Gossen et al., 1994Note de bas de page 92; Legault et al., 1989Note de bas de page 123; Parmelee, 1983Note de bas de page 159; Rodriguez et al., 2015Note de bas de page 172)
Cladosporium herbarum
(Persoon) Link
Effet pathogène (McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Colletotrichum dematium (Pers.) Grove
Synonyme : Vermicularia dematium (Persoon) Fries
Effet pathogène (Cerkauskas et al., 1991Note de bas de page 46; Ginns, 1986Note de bas de page 91)
Fusarium spp. Effet pathogène (Clear and Patrick, 1990Note de bas de page 55; Duthie et al., 1986Note de bas de page 71; Farr et al., 2018Note de bas de page 80; Martin and Johnston, 1982Note de bas de page 131; Sturz and Bernier, 1991Note de bas de page 209; Sturz and Johnston, 1983Note de bas de page 210; Wall and Shamoun, 1990Note de bas de page 225)
Glomus mosseae (T.H. Nicolson & Gerd.) Gerd. & Trappe Symbiose (Dalpe et al., 1986Note de bas de page 59; Kucey and Paul, 1983Note de bas de page 119; Traquair and Berch, 1988Note de bas de page 217)
Macrophomina phaseoli
(Maubl.) S.F. Ashby
Synonyme : Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid
Effet pathogène (Conners, 1967Note de bas de page 57; Desjardins et al., 2007Note de bas de page 70; Joshi and Hudgins, 2002Note de bas de page 114)
Nectria haematococca Berk. & Broome
Synonyme : Fusarium solani (Martius) Sacc.
Effet pathogène (Conners, 1967Note de bas de page 57; Duthie et al., 1986Note de bas de page 71; Joshi and Elmhirst, 1998Note de bas de page 115; Sturz and Bernier, 1991Note de bas de page 209; Sumar et al., 1982Note de bas de page 211)
Ophiobolus anguillides (Cooke in Cooke & Ellis) Sacc. Effet pathogène (Conners, 1967Note de bas de page 57; Ginns, 1986Note de bas de page 91)
Pythium aphanidermatum (Edson) Fitzp. Effet pathogène (Farr et al., 2018Note de bas de page 80; Gilbert et al., 2008Note de bas de page 88)
Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary Effet pathogène (CABI, 2018aNote de bas de page 2; Farr et al., 2018Note de bas de page 80)
Sclerotium rolfsii Sacc.
Synonyme : Athelia rolfsii (Curzi) C. C. Tu & Kimbr.
Effet pathogène (Chang and Mirza, 2007Note de bas de page 49)
Septoria spp. Effet pathogène (CABI, 2018aNote de bas de page 2; Conners, 1967Note de bas de page 57)
Sphaerotheca macularis (Wallr.) Magnus
Synonyme : Podosphaera macularis (Wallr.) U. Braun & S. Takam.
Effet pathogène (Ginns, 1986Note de bas de page 91; Parmelee, 1982Note de bas de page 158; Parmelee, 1984Note de bas de page 160; Wall and Shamoun, 1990Note de bas de page 225)
Trichothecium roseum Effet pathogène (Ginns, 1986Note de bas de page 91; Mittal and Wang, 1987Note de bas de page 145)
Trichothecium roseum Effet pathogène (CABI, 2018bNote de bas de page 3)
Viruses
Autres organismes Interaction avec le Cannabis sativa (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Références
Virus de la mosaïque de la luzerne (AMV) Effet pathogène (CABI/EPPO, 2002Note de bas de page 4; Conners, 1967Note de bas de page 57)
Virus de la mosaïque de l'arabette (ArMV) Effet pathogène (CABI/EPPO, 2015Note de bas de page 6)
Virus de la mosaïque du concombre (CMV) Effet pathogène (Conners, 1967Note de bas de page 57)
Phytoplasme
Autres organismes Interaction avec le Cannabis sativa (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Références
Candidatus Phytoplasma asteris
(phytoplasme de la jaunisse de l'aster)
Effet pathogène (Wang et al., 1998Note de bas de page 227)
Nématodes
Autres organismes Interaction avec le Cannabis sativa (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Références
Heterodera spp.
(nématodes à kyste)
Effet pathogène (Ebsary, 1986Note de bas de page 73)
Meloidogyne spp.
(nématodes cécidogènes)
Effet pathogène (Conners, 1967Note de bas de page 57; Ebsary, 1986Note de bas de page 73; Sewell, 1977Note de bas de page 190; Tyler, 1964Note de bas de page 220)
Ditylenchus dipsaci (Kühn) Filipjev
(nématode des tiges)
Effet pathogène (Creelman, 1962Note de bas de page 58; Kimpinski, 1985Note de bas de page 117)
Insectes et acariens
Autres organismes Interaction avec le Cannabis sativa (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Références
Acalymma vittatum (Fabricius) Consommation (Bousquet et al., 2013Note de bas de page 39; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Acheta domesticus (Linnaeus)
(house cricket)
Consommation (GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137; Vickery and Kevan, 1986Note de bas de page 224)
Adalia bipunctata (Linnaeus)
(grillon domestique)
Relation bénéfique (GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; Bousquet et al., 2013Note de bas de page 39; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Agriotes spp.
(taupin rayé)
Consommation (GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; Bousquet et al., 2013Note de bas de page 39; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Agromyza reptans Fallén Consommation (GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137; Spencer and Steyskal, 1986Note de bas de page 207)
Agrotis gladiaria Morrison
(vers-gris argile))
Consommation (McPartland et al., 2000Note de bas de page 137; Pohl et al., 2018Note de bas de page 166)
Aleochara bilineata Gyllenhal Relation bénéfique (CABI, 2018aNote de bas de page 2; GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; Gavloski et al., 2011Note de bas de page 87; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Anagrus atomus (Linnaeus)
(parasitoïde des œufs de cicadelles)
Relation bénéfique (CABI, 2018aNote de bas de page 2; GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; Bostanian et al., 2012Note de bas de page 38; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Anoplophora glabripennis (Motschulsky)
(longicorne asiatique)
Consommation (ACIA, 2016Note de bas de page 8; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Aphis spp.
(puceron noir des fèves, puceron du melon)
Consommation (Maw et al., 2000Note de bas de page 132; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Apion spp. Herbst Consommation (Bousquet et al., 2013Note de bas de page 39; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Arctia caja (Linnaeus)
(écaille martre)
Consommation (McPartland et al., 2000Note de bas de page 137; Pohl et al., 2018Note de bas de page 166)
Bemisia spp.
(aleurode Bemisia argentifolii, aleurode du tabac)
Consommation (GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; Maw et al., 2000Note de bas de page 132; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Blattella germanica (Linnaeus)
(blatte germanique)
Consommation (CABI, 2018aNote de bas de page 2; GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137; Vickery and Kevan, 1986Note de bas de page 224)
Bradysia germanica spp. Winnertz
(sciaridés)
Consommation (Gillespie and Quiring, 2012Note de bas de page 90; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Camnula pellucida (Scudder)
(criquet pellucide)
Consommation (GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137; Vickery and Kevan, 1986Note de bas de page 224)
Ceutorhynchus spp. Consommation (Bousquet et al., 2013Note de bas de page 39; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Chaetocnema spp.
(altise du maïs et autres altises)
Consommation (Bousquet et al., 2013Note de bas de page 39; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Chelonus insularis Cresson Relation bénéfique (GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; Krombein et al., 1979Note de bas de page 118; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Chloealtis conspersa (Harris & T.W.)
(criquet poudré)
Consommation (GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137; Vickery and Kevan, 1986Note de bas de page 224)
Chrysopa spp.
(chrysope aux yeux d'or)
Relation bénéfique (GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; Garland et Kevan, 2007Note de bas de page 86; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Chrysoperla spp.
(chrysope verte, Chrysoperla perla)
Relation bénéfique (ACIA, non datéNote de bas de page 9; GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; Garland et Kevan, 2007Note de bas de page 86; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Closterotomus norvegicus (Gmelin)
(capside du fraisier)
Synonyme : Calocoris norvegicus
(Gmelin)
Consommation (Maw et al., 2000Note de bas de page 132; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Cnephasia asseclana (Denis & Schiffermüller)
(tordeuse du lin)
Consommation (McPartland et al., 2000Note de bas de page 137; Pohl et al., 2018Note de bas de page 166)
Coccinella undecimpunctata Linnaeus
(coccinelle à onze points)
Relation bénéfique (GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; Bousquet et al., 2013Note de bas de page 39; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Cotesia marginiventris (Cresson) Relation bénéfique (CABI, 2018aNote de bas de page 2; GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137; Philip, 2015Note de bas de page 164)
Cyrtepistomus castaneus (Roelofs)
(entime châtin)
Consommation (Bousquet et al., 2013Note de bas de page 39; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Delia spp.
(mouche du chou, mouche des semis)
Consommation (CABI, 2018aNote de bas de page 2; GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Delphastus pusillus (LeConte)
(petite coccinelle)
Relation bénéfique (CABI, 2018aNote de bas de page 2; ACIA, non datéNote de bas de page 9; Bousquet et al., 2013Note de bas de page 39; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Deraeocoris brevis (Uhler) Relation bénéfique (ACIA, non datéNote de bas de page 9; GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; Maw et al., 2000Note de bas de page 132; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Empoasca spp.
(cicadelle de la pomme de terre)
Consommation (Maw et al., 2000Note de bas de page 132; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Encarsia formosa Gahan
(parasitoïde de l'aleurode des serres)
Relation bénéfique (ACIA, non datéNote de bas de page 9; GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; PMC, 2014Note de bas de page 20; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Feltiella acarisuga (Vallot)
(cécidomyie prédatrice du tétranyque à deux points)
Synonyme : Therodiplosis persicae
Relation bénéfique (ACIA, non datéNote de bas de page 9; PMC, 2014Note de bas de page 20; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137; Mo et Liu, 2007Note de bas de page 146)
Forficula auricularia Linnaeus
(perce-oreille européen)
Consommation (CABI, 2018aNote de bas de page 2; GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137; Vickery and Kevan, 1986Note de bas de page 224)
Frankliniella occidentalis (Pergande)
(thrips des petits fruits)
Consommation (CABI, 2018aNote de bas de page 2; Hemming, 2000Note de bas de page 106; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Graphocephala coccinea (Forster) Consommation (GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; Maw et al., 2000Note de bas de page 132; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Grapholita delineana (Walker) Consommation (McPartland et al., 2000Note de bas de page 137; Pohl et al., 2018Note de bas de page 166)
Harmonia axyridis Pallas
(coccinelle asiatique)
Relation bénéfique (GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; Bousquet et al., 2013Note de bas de page 39; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Helicoverpa zea (Boddie)
(noctuelle de la tomate)
Consommation (CABI, 2018aNote de bas de page 2; GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137; Pohl et al., 2018Note de bas de page 166)
Heliothrips haemorrhoidalis (Bouché)
(thrips des serres)
Consommation (Hemming, 2000Note de bas de page 106; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Hippodamia convergens Guérin-Meneville
(coccinelle convergente)
Relation bénéfique (ACIA, non datéNote de bas de page 9; GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; Bousquet et al., 2013Note de bas de page 39; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Liriomyza eupatorii (Kaltenbach) Consommation (GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; Lonsdale, 2017Note de bas de page 127; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Lixophaga variablis (Coquillett) Relation bénéfique (GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137; Tachinidae resources, 2017Note de bas de page 212)
Loxostege sticticalis (Linnaeus)
(tisseuse de la betterave)
Consommation (McPartland et al., 2000Note de bas de page 137; Pohl et al., 2018Note de bas de page 166)
Lygus lineolaris (Palisot de Beauvois)
(punaise terne)
Consommation (Maw et al., 2000Note de bas de page 132; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Macrocentrus spp. Relation bénéfique (CABI, 2018aNote de bas de page 2; Krombein et al., 1979Note de bas de page 118; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Mamestra configurata Walker
(légionnaire bertha)
Consommation (McPartland et al., 2000Note de bas de page 137; Pohl et al., 2018Note de bas de page 166)
Melanoplus bivittatus (Say)
(criquet birayé)
Consommation (CABI, 2018aNote de bas de page 2; GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137; Vickery and Kevan, 1986Note de bas de page 224)
Myzus persicae (Sulzer)
(puceron vert du pêcher)
Consommation (Maw et al., 2000Note de bas de page 132; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Nabis spp. Latreille Relation bénéfique (Maw et al., 2000Note de bas de page 132; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Neocrepidodera ferruginea (Scopoli)
(altise ferrugineuse européenne)
Synonyme : Crepidodera ferruginea
Consommation (Bousquet et al., 2013Note de bas de page 39; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Oecanthus celerinictus Walker & T.J. Consommation (GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Orius spp. Relation bénéfique (ACIA, non datéNote de bas de page 9; GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; Maw et al., 2000Note de bas de page 132; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Ostrinia nubilalis (Hübner)
(pyrale du maïs)
Consommation (McPartland et al., 2000Note de bas de page 137; Pohl et al., 2018Note de bas de page 166)
Oulema melanopus (Linnaeus)
(criocère des céréales)
Consommation (Bousquet et al., 2013Note de bas de page 39; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Papaipema spp.
(perce-tige de la bardane, perce tige tacheté)
Consommation (GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137; Pohl et al., 2018Note de bas de page 166)
Parthenolecanium corni (Bouché)
(lécanie de la vigne)
Consommation (CABI, 2018aNote de bas de page 2; Maw et al., 2000Note de bas de page 132; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Peristenus digoneutis Loan Relation bénéfique (CABI, 2018aNote de bas de page 2; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137; Whistlecraft et al., 2010Note de bas de page 228)
Philaenus spumarius (Linnaeus)
(cercope des prés)
Consommation (CABI, 2018aNote de bas de page 2; Maw et al., 2000Note de bas de page 132; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Phorodon humuli (Schrank)
(puceron du houblon)
Consommation (Maw et al., 2000Note de bas de page 132; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Podisus maculiventris (Say)
(punaise soldat)
Relation bénéfique (ACIA, non datéNote de bas de page 9; Maw et al., 2000Note de bas de page 132; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Popillia japonica Newman
(scarabée japonais)
Consommation (Bousquet et al., 2013Note de bas de page 39; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Psylliodes punctulatus Melsheimer
(altise du houblon)
Consommation (Bousquet et al., 2013Note de bas de page 39; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Rhinoncus pericarpius (Linnaeus) Consommation (Bousquet et al., 2013Note de bas de page 39; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Scambus pterophori (Ashmead) Relation bénéfique (GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; Krombein et al., 1979Note de bas de page 118; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Schizocerella pilicornis (Holmgren) Consommation (GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; Krombein et al., 1979Note de bas de page 118; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Sitona lineatus (Linnaeus)
(charançon rayé du pois)
Consommation (Bousquet et al., 2013Note de bas de page 39; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Stethorus lineatus spp. Relation bénéfique (ACIA, non datéNote de bas de page 9; GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; Bousquet et al., 2013Note de bas de page 39; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Supella longipalpa (Fabricius) Consommation (GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137; Vickery and Kevan, 1986Note de bas de page 224)
Systena spp. Chevrolat Consommation (Bousquet et al., 2013Note de bas de page 39; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Thrips tabaci Lindeman
(thrips de l'oignon)
Consommation (CABI, 2018aNote de bas de page 2; GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; Hemming, 2000Note de bas de page 106; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Tipula paludosa Meigen
(tipule des prairies)
Consommation (GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; Gillespie, 2001Note de bas de page 89; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Trialeurodes vaporariorum (Westwood)
(aleurode des serres)
Consommation (GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; Maw et al., 2000Note de bas de page 132; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Trichogramma spp.
(parasitoïdes des œufs des lépidoptères)
Relation bénéfique (CABI, 2018aNote de bas de page 2; ACIA, non datéNote de bas de page 9; Krombein et al., 1979Note de bas de page 118; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Tetranychus urticae Koch
(tétranyque à deux points)
Consommation (Beaulieu et Knee, 2014Note de bas de page 34; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Mollusques
Autres organismes Interaction avec le Cannabis sativa (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Références
Arion spp.
(limaces)
Consommation (GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; Barker, 2002Note de bas de page 32; Grimm et al., 2009Note de bas de page 94; Ranalli, 1999Note de bas de page 170; Rollo, 1974Note de bas de page 173)
Deroceras reticulatum (Müller)
(petite limace grise)
Consommation (GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; Grimm et al., 2009Note de bas de page 94; Ranalli, 1999Note de bas de page 170)
Limax maximus Linnaeus
(grande limace cendrée)
Consommation (GBIF Backbone Taxonomy, 2017Note de bas de page 15; Grimm et al., 2009Note de bas de page 94; Ranalli, 1999Note de bas de page 170)
Animaux
Autres organismes Interaction avec le Cannabis sativa (effet pathogène; symbiose ou autre relation bénéfique; consommation; transfert de gènes) Références
Oiseaux Consommation (McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Animaux brouteurs (par exemple, cerfs, lièvres, rongeurs) Consommation (McPartland, 1996Note de bas de page 133; McPartland et al., 2000Note de bas de page 137)
Date de modification :